растения, произрастающие в воде. Среди них различают Гидрофиты - растения, погружённые в воду только нижней частью, и Гидатофиты - растения, полностью или большей своей частью погруженные в воду. Обитание в водной среде обусловило особые черты организации В. р.: значительное увеличение поверхности тела в сравнении с его массой, что облегчает поглощение необходимых количеств кислорода и других газов, которых в воде содержится меньше, чем в воздухе. Увеличение поверхности тела достигается развитием больших тонких листьев (некоторые Рдесты), расчленением листовой пластинки на тонкие нитевидные участки (уруть, роголистники, водные лютики); продырявливанием листьев или сильным развитием воздухоносных полостей и больших межклетников. У В. р. сильно развита разнолистность (Гетерофиллия): подводные, плавающие и воздушные листья на одном и том же растении значительно различаются как по внутреннему, так и по внешнему строению. Так, подводные листья не имеют устьиц; у плавающих на поверхности воды листьев устьица находятся только на верхней стороне, у воздушных листьев устьица - на обеих сторонах. Большая плотность водной среды обусловливает слабое развитие механических элементов в листьях и стеблях В. р.; немногочисленные механические элементы, имеющиеся в стеблях, расположены ближе к центру, что придаёт им большую гибкость. Так как интенсивность света в воде резко снижается, у многих В. р. в клетках эпидермиса имеются хлорофилловые зёрна. У В. р. слабо развиты или даже отсутствуют сосуды в проводящих пучках. Слабо развита и корневая система, а корневые волоски отсутствуют. Почти все В. р. - многолетники, размножающиеся вегетативно. Некоторые В. р. (Наяда, Роголистник) опыляются под водой; у других цветки поднимаются над водой, где и происходит опыление. Некоторые В. р. приспособились к периодическому высыханию водоёмов (например, Частуха, Стрелолист, Жеруха).

Во флоре СССР насчитывается св. 260 видов цветковых В. р., преимущественно однодольных. Семена и плоды распространяются птицами либо водными течениями. Среди В. р. есть полезные; съедобны семена водяного ореха (См. Водяной орех), корневища Сусака, зерновки злака манника и др. Семена и плоды многих В. р. служат кормом для некоторых птиц; а отмершими остатками В. р. часто питаются беспозвоночные животные, служащие пищей рыбам. В. р. играют роль в самоочищении бассейнов, хотя иногда (например, Элодея, некоторые виды рдестов) и сами могут быть вредными при сильном разрастании их в водоёмах и особенно в водохранилищах. Для предупреждения быстрого и нежелательного распространения заросли В. р. выкашивают специальными водными косилками; скошенные В. р. иногда употребляют на корм скоту. Многие В. р. разводят в аквариумах. К В. р. относятся также многие Водоросли (например, зелёные и синезелёные), которые, сильно разрастаясь, могут вызывать замор рыбы и зарастание каналов и прудов-охладителей тепловых электростанций. Иногда для очищения каналов и других водоёмов разводят растительноядные виды рыб (белый амур и белый толстолобик). Для уничтожения В. р. используют также гербициды. Для В. р., служащих кормом для рыб, разработана специальная агротехника.

Лит.: Жизнь пресных вод СССР, под ред. В. И. Жадина, т. 2, М. - Л., 1949; Скадовский С. Н., Экологическая физиология водных организмов, М., 1955; Шмитхюзен И., Общая география растительности, пер. с нем., М., 1966; Новые исследования по экологии и разведению растительноядных рыб. [Сб. ст.], М., 1968.

Г. И. Поплавская.

Водные растения: 1 - наяда морская; 2 - роголистник (а - пестичный цветок, б - тычиночный цветок); 3 - частуха; 4 - стрелолист; 5 - водяной орех (а - плод); 6 - сусак (а - часть растения с корневищем, б - соцветие); 7 - рдест блестящий.

фотосинтезирующие организмы, жизненный цикл которых протекает в частично или полностью погруженном в воду состоянии. Размеры их варьируют от микроскопических (одноклеточные формы) до сравнительно крупных (т.н. макрофиты), как, например, у кувшинок, и даже гигантских, как у некоторых бурых водорослей, достигающих в длину 30 м.

И по форме роста, и по своей систематической принадлежности водные растения весьма разнообразны - они присутствуют в любой основной группе растений и фотосинтезирующих протистов. Микроскопические водные растения представлены водорослями (см. также ВОДОРОСЛИ). К водорослям же относятся и самые крупные морские виды. В пресных водах большинство водных растений - покрытосеменные, хотя там же представлены и другие таксономические группы (мхи, печеночники, папоротниковидные и т.д.).

Водные растения - основные продуценты водных экосистем: без них не могли бы существовать водные животные. В ходе фотосинтеза они не только образуют органические вещества, но и выделяют в окружающую среду кислород, который аэрирует воду и используется для дыхания рыбами и другими обитателями водоемов. Поглощая растворенные минеральные вещества, водные растения способствуют самоочищению бассейнов. Наконец, они дают убежище и пищу многим водным насекомым и другим мелким животным, которые, в свою очередь, служат кормом для рыб. Некоторые виды рыб, в частности из отряда карпообразных, питаются непосредственно макрофитами. Семена, плоды и клубни многих водных растений являются пищей для млекопитающих и птиц, а некоторые мелкие водные растения (вроде ряски) заглатываются птицами целиком. Заросли тростника, камыша и других растений служат для прибрежных птиц и млекопитающих надежным убежищем.

Водные макрофиты по форме роста делятся на четыре основных группы: 1) свободноплавающие на поверхности или в глубине стоячей воды; 2) укорененные с плавающими на поверхности листьями; 3) укорененные или прикрепленные ко дну, все части которых, иногда кроме генеративных, находятся под водой; 4) полупогруженные укорененные растения типа тростника, у которых стебли и часто листья поднимаются над водой. Впрочем, четкой границы между этими группами нет, а некоторые растения переходят из одной в другую в зависимости от стадии развития.

Поскольку для роста корней необходим кислород, а донные почвы им бедны, тело многих водных растений пронизано губчатой воздухопроводящей тканью - аэренхимой. В нее поступают образующийся при фотосинтезе кислород и воздух, проникающий в подводные и воздушные части растения.

Распространение и жизненные потребности. Водные растения распространены очень широко. Некоторые их виды встречаются почти по всему земному шару; известны группы близкородственных форм, замещающих друг друга в разных частях света. Вполне вероятно, что такое широкое распространение обусловлено переносом их семян и других репродуктивных структур птицами.

Многие водные растения способны, изменив форму роста, приспособиться к различным условиям среды, например к жизни вне воды на сырой почве. Так, у выращиваемого в аквариуме стрелолиста (Sagittaria) листья мягкие и лентовидные, а на болотах они образуют жесткие черешки и напоминающие наконечник стрелы пластинки.

В то же время в любом местообитании для нормального развития вида необходимы определенные условия: тот или иной химический состав воды, ее температура, тип субстрата и т.п. Большинство водных растений лучше всего растет в стоячей или медленно текущей воде, однако некоторые, например из рода Podostemon, встречаются только в местах с быстрым течением.

Химический состав воды. По требованиям к химическому составу воды можно выделить четыре группы водных растений: 1) виды, произрастающие в мягких, нейтральных или слегка кислых водах, обычных для областей, где мало известняка; 2) виды пресных вод, богатых карбонатом кальция; 3) виды опресненных морских и щелочных (богатых сульфатами) вод аридных областей; 4) морские виды. Некоторые широко распространенные водные растения хорошо растут при различном химическом составе воды, другие - только при строго определенном. Например, Phyllospadix встречается только в морской воде, Ruppia - только в солоноватой или щелочной, многие рдесты (Potamogeton) предпочитают воду, богатую известью, а большинство полушников, или шильников (Isoetes), произрастает только в мягкой болотной воде.

Температура воды. Это тоже важный фактор. Есть виды, обитающие только в тропических областях, тогда как другие растут лишь в умеренном климате.

Потребности в питательных веществах. Свободноплавающие растения, например ряска и водные папоротники, получают необходимые для питания соли непосредственно из воды, однако большинство водных растений, по крайней мере частично, извлекает их из донной почвы и лучше всего развивается на плодородном, богатом органикой субстрате. На бедных почвах, например на песке, рост многих видов подавляется, и некоторые водные растения, в частности стрелолист (Sagittaria) и Echinodorus, в этих условиях остаются на ювенильной стадии, что часто используется аквариумистами. Для нормального развития водным растениям необходимо также адекватное освещение.

Таксономические группы водных растений. Покрытосеменные (цветковые). К этой группе относится множество водных, а также земноводных, т.е. способных переносить временное затопление, макрофитов. Большинство из них входит в 10 семейств однодольных (имеющих одну семядолю и, как правило, параллельное жилкование листьев); внешне они зачастую напоминают злаки, даже если ими и не являются. Это следующие семейства: рогозовые (Typhaceae), ежеголовниковые (Sparganiaceae), рдестовые (Potamogetonaceae), частуховые (Alismataceae), водокрасовые (Hydrocharitaceae), злаки (Gramineae), осоковые (Cyperaceae), аронниковые (Araceae), рясковые (Lemnaceae) и ситниковые (Juncaceae). Среди двудольных (у них две семядоли и обычно сетчатое жилкование листьев) больше всего водных растений в семействах лютиковых (Ranunculaceae), кувшинковых (Nymphaeaceae), сланоягодниковых (Haloragaceae) и пузырчатковых (Lentibulariaceae).

В некоторых местах водные растения относятся к доминантам растительного покрова. Так, на озерном мелководье часто в массе разрастаются рдесты, ряска может покрыть собой всю поверхность богатых питательными веществами прудов, солерос (Salicornia) нередко преобладает на заливаемых морским приливом низменностях, а на пресных болотах обычны густые заросли камыша, осок, тростника и рогоза. В некоторых мелких болотах на севере США канадский рис образует сплошные травостои, напоминающие посевы пшеницы, а на юге страны в аналогичных местообитаниях процветают водяной гиацинт и очереднопыльник филоксеровый.

Мхи и печеночники. Мхи интенсивно развиваются в стоячих водах, образуя т.н. моховые болота. В Северной Америке к листостебельным мхам и близкой к ним группе печеночников относится всего ок. 20 видов пресноводных растений. Самый известный из них - мох Fontinalis, часто встречающийся на затопленных деревьях в прозрачных речках. Его мягкие прямостоячие стебельки покрыты множеством мелких и тонких треугольных листьев. Иногда его разводят в аквариумах, особенно если хотят стимулировать размножение рыб. У мха Drepanocladus побеги стелющиеся, буроватые. Он растет на мелководьях под тростником и осокой. Его мелкие листья на концах стебельков серповидно изогнуты. Из печеночников в стоячих водоемах обычна риччия водная (Riccia fluitans), растущая в виде запутанной массы зеленых вильчато ветвящихся нитей.

Водоросли. Не считая микроскопических форм и морских макрофитов, обычными в этой группе являются лучицы, или харовые (Characeae), широко представленные в пресных водоемах. Виды рода Chara с прямостоячим "стебельком" напоминают маленькую елочку. Их пахнущие рыбой клетки часто инкрустированы карбонатом кальция. Близкий род Nitella растет главным образом в мягкой воде (иногда разводится в аквариумах). Его "побеги" мягкие, тонкие, вильчато ветвящиеся.

Папоротники и близкие к ним группы. Обитатели вод среди этих растений, размножающихся не семенами, а спорами, представлены различными жизненными формами. Мелкие папоротники Azolla и Salvinia свободно плавают на поверхности стоячих водоемов. У первого рода листья в виде перекрывающихся чешуек, а у второго - эллиптические, неперекрывающиеся и опушенные жесткими волосками. Иногда Azolla разрастается по всей поверхности прудов; осенью ее побеги краснеют. Salvinia происходит из теплых регионов планеты, и некоторые ее виды, интродуцированные в США, засоряют водоемы. Этот папоротник часто разводят в аквариумах и декоративных бассейнах. Полушник, или шильник (Isoetes), - с виду неброское, дерновинное, напоминающее осоку растение; оно развивается под водой на грубозернистом субстрате в озерах с песчаным, каменистым или скалистым дном, иногда образуя целые подводные луга. Полушник близок к деревьям рода Sigillaria, росшим на болотах в каменноугольном периоде: как и у них, его споры развиваются в ямках у основания листьев. Хвощ речной (Equisetum fluviatile) - тоже близкое к папоротникам растение с древней родословной. У него трубчатые стебли с отходящими от узлов мутовками веточек; на вершине стебля созревает бурый, похожий на шишку колосок со спорами.

Экономические аспекты. Одни водные растения ценятся как сельскохозяйственные культуры, другие - как виды, обеспечивающие среду обитания для рыб и иных водных животных, однако бурное развитие некоторых из них может затруднять судоходство, рыболовство и орошение.

Сельскохозяйственные культуры. Одна из ведущих продовольственных культур в мире - рис (Oryza) - представляет собой водный злак. Североамериканские индейцы использовали в пищу также зерно канадского риса, относящегося к другому роду злаков, который сейчас продается как деликатес, обычно подаваемый с дичью. В качестве пряной зелени используют и жеруху лекарственную, растущую в холодных ручьях и по их берегам. Особенно много водных растений знает китайская кулинария; в их числе - богатые крахмалом клубни стрелолиста и болотницы (ситняга), рогатые плоды водяного ореха (чилима), корневища лотоса и т.д. Некоторые племена употребляют в пищу пыльцу и крахмалистые корневища рогоза.

Виды рдеста - прекрасный корм для водоплавающих птиц: клубнями и семенами этих растений питаются, например, утки. К другим ценным кормам для пернатых относятся камыш и канадский рис. Лоси поедают листья кувшинок и прочих водных растений, а бобры - их мясистые корневища. Богатые крахмалом корневища рогоза и клубни стрелолиста служат пищей для ондатры. Хороший грубый корм для крупного рогатого скота дают побеги ситниковых, осоковых и т.п.

Аквариумные виды. Многие водные растения, особенно небольшие, выращивают в аквариумах для украшения и обогащения воды кислородом. В подогреваемой воде хорошо себя чувствуют растения теплых широт, в частности Elodea (Anacharis), некоторые виды Echinodorus из Южной Америки, Cryptocorne из тропической Азии, виды Aponogeton с Мадагаскара, из Африки и тропической Азии и виды Vallisneria из Южной Европы. Из североамериканских водных растений в аквариумах часто разводят кубышку (Nuphar), стрелолист, роголистник, элодею канадскую, кабомбу, болотоцветник ямчатый, уруть, ряску и пузырчатку. Для успешного роста всех этих растений требуется достаточно света - солнечного или искусственного. Однако слишком сильное освещение чревато бурным развитием водорослей, которые замутняют воду.

Декоративные растения для открытых водоемов. Некоторые водные растения прекрасно украшают пруды и декоративные бассейны. Часто для этого используют кувшинки разных цветов и размеров, лотос, уруть, элодею, папирус и водяной гиацинт. Росту их лучше всего способствует плодородная донная почва.

Сорные растения. Рдесты, роголистник, уруть, элодея, ряска, очереднопыльник филоксеровый, кубышки и кувшинки могут стать настоящими сорняками. С укорененными видами борются, срезая их под водой или драгируя дно водоемов тросом.

Некоторые водные растения становятся особенно агрессивными при интродукции в новые страны. Так, элодея канадская (Elodea canadensis), случайно завезенная в Европу более ста лет назад, вскоре после этого стала серьезной помехой для речного судоходства. Свободноплавающий водяной гиацинт (Eichhornia) из Южной Америки создал аналогичную проблему на юге США, а водяной орех из Азии - на востоке страны. Рдест курчавый (Potamogeton crispus) был интродуцирован в Северную Америку из Европы как ценное растение для рыбоводных прудов, но, размножившись здесь во многих водоемах, он иногда вытесняет не менее ценные местные виды. На востоке США и Канады угрожающе быстро расширяется ареал сусака зонтичного (Butomus umbellatus), попавшего туда также из Европы. Водные растения часто засоряют оросительные каналы, причем, если подводные виды замедляют ток воды, то полупогруженные вызывают прямые ее потери вследствие испарения своими воздушными частями - стеблями и листьями.